今年，雜交水稻之父袁隆平在接受媒體采訪時談到，他正在研究將玉米的碳四基因轉移到水稻中。那么，什么是碳四基因？為什么要轉到水稻中呢？
碳三植物與碳四植物
眾所周知，植物是地球上的生產(chǎn)工廠。它們通過光合作用生產(chǎn)有機物和氧氣，維持人和動物的生存和生態(tài)圈的平衡。
綠色植物在光合作用時，首先要將空氣中的CO2固定在植物體內。大多數(shù)物種中，吸收CO2后生成的第一個有機物是一種含有3個碳原子的糖，因此將這一CO2固定途徑稱作碳三（C3）途徑，這些植物被稱作碳三（C3）植物。禾本科中，水稻、小麥都是C3植物。
催化CO2固定的酶叫做Rubisco。Rubisco催化效率低下，是整個反應的限速酶。而且它除了能催化CO2的固定，還可反向催化三碳糖結合氧氣，釋放CO2。后者類似于呼吸作用，稱作光呼吸。光呼吸不但不能增加有機物的產(chǎn)量，反而會損失已生成的同化產(chǎn)物。
為了應對C3途徑的缺陷，一些植物進化出了新的CO2固定途徑，并發(fā)展出與之適應的形態(tài)特征。它們的維管束周圍的細胞分化成兩種：維管束鞘細胞和葉肉細胞。這些細胞整齊地排列成雙層環(huán)狀結構，即所謂的“花環(huán)結構”。CO2固定過程發(fā)生在葉肉細胞的細胞質中，生成一種含4個碳原子的有機酸——顯然這些植物應該叫做碳四（C4）植物，典型的例子如禾本科的玉米。接下來，四碳酸被運送到維管束鞘細胞中，并分解為丙酮酸和CO2。重新釋放出的CO2在維管束鞘細胞中進行C3途徑。
圖1 禾本科三種植物葉片形態(tài)結構對比
催化C4植物結合CO2的酶是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）。得益于其相比Rubisco更高的催化效率，被運送到維管束鞘細胞中的CO2濃度比C3植物更高。如果將C3植物看成一個工廠，生產(chǎn)原料是來自空氣的CO2，Rubisco則是一臺破舊的生產(chǎn)機器。C4植物創(chuàng)造性地將設計出一個生產(chǎn)原料濃縮泵——PEPC，并放置于類似于生產(chǎn)車間的葉肉細胞中。車間隔壁還是原先那個破機器，但到進入它的CO2比C3工廠的濃度要高十倍。這樣，即使機器性能沒有改善，生產(chǎn)效率卻大為提高。此外，高濃度的CO2削弱了Rubisco的氧化功能，從而可以降低光呼吸。C4植物掌握的這些先進技術提高了同化作用的生產(chǎn)率。
圖二 C3與C4植物代謝方式對比
轉碳四基因的可行性
正因為C4植物在同化作用上具有明顯優(yōu)勢，人們一直試圖將C4基因轉移到當今廣泛種植的C3主糧中，期望在C3植物中運行C4途徑，以提高產(chǎn)量。盡管C3和C4植物在生理、形態(tài)和遺傳上都具有很大的差異，但實現(xiàn)這一目標還是有希望的。
從遺傳的角度來看，C4植物與C3植物間的差異并非不可逾越的天塹。盡管C3植物缺乏很多C4途徑的必須酶，但編碼一些主要酶的基因均能在現(xiàn)存C3植物中發(fā)現(xiàn)，只是編碼水平更低。
從演化的角度來看，從C3向C4的演化在被子植物中至少獨立發(fā)生了45次。這一多源演化現(xiàn)象暗示C3向C4轉變可能相當簡單。已經(jīng)觀察到C4光合作用的生化特征存在于一些C3植物的細胞類型中，而C3植物的細胞分化模式也在一些C4植物組織中發(fā)現(xiàn)。有些植物甚至可以在C3和C4光合作用間自由變換。
在所有C4農作物中，C4途徑和花環(huán)結構密不可分。實際上，代謝方式雖然依賴于形態(tài)結構，但也可以反過來影響形態(tài)結構。舉個例子，修改C3途徑的某些成分，可以引起葉片結構的變化。一些特殊代謝物還可類似信號分子，從而改變葉片發(fā)育進程。因此有這個可能性，即改造C3植物的葉片，使之具有花環(huán)結構。此外，有些單細胞藻類的C4途徑及后續(xù)代謝過程僅在一個細胞就能夠完成。這個系統(tǒng)相對更簡單，可能在轉基因育種上相比改造C3植物的結構更具操作性。
前景
在上個世紀，全球范圍內發(fā)生過兩次“綠色革命”。第一次綠色革命是矮化育種技術，它成功地降低了作物的莖稈高度，并大大提高了產(chǎn)量。第二次綠色革命是雜交育種技術，以我國袁隆平院士開發(fā)的雜交水稻為代表。雜交育種使作物在矮化的基礎上，產(chǎn)量又有了突破性的增長。但是，自第二次綠色革命以來，作物的產(chǎn)量增加已經(jīng)達到了瓶頸。
C3植物的輻射利用率與C4植物相差50%。相比C3作物，C4作物產(chǎn)量更高，失水更少，氮素利用率更高。通過轉基因的方式，將玉米的C4途徑裝入水稻中，以突破傳統(tǒng)技術瓶頸，是個很有前景的想法。而且玉米與水稻同為禾本科植物，二者皆是當前種植廣泛的主糧。轉玉米的碳四基因到水稻中沒有安全性方面的爭議，不會受到民眾的抵觸。
如今，來自世界各地的研究人員正在努力實現(xiàn)這一雄心勃勃的計劃。目前已經(jīng)確定了水稻中運行C4途徑所需要的基因，下一步目標是培養(yǎng)出第一株C4植株。在2012年，由國際水稻研究所（IRRI）主導的C4水稻項目得到了英國政府和比爾&琳達？蓋茨基金會（BMGF）的支持，并收到1400萬美元的資金以開展隨后三年的研究工作。
前途是光明的，道路是曲折的。我們相信如果這一研究如果取得了成果，完全可稱得上是第三次綠色革命。我國著名農學家、雜交水稻之父袁隆平院士在第二次綠色革命中便處于領導地位，如今他又以耄耋之年，積極投入到第三次綠色革命工作中來。這不僅是我國的福音，更是全球的福音?！?/p>