農(nóng)牧業(yè)害鼠好些種的數(shù)量會(huì)突然激增、突然消退，并且會(huì)“越滅越多”。這是啥緣故？北疆小家鼠(Mus musculus decolor)此特性尤其明顯，助我們解開(kāi)了此謎。
害鼠有極強(qiáng)的繁殖力
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其個(gè)體生殖力既強(qiáng)，在群體里參與繁殖的活躍度更是奇高：依10年統(tǒng)計(jì)，4-6月是種群年度增長(zhǎng)初期，雌鼠懷孕率平均65.1﹪，最高88.9﹪；雄鼠睪丸下位率平均79.4﹪，最高99.0﹪；到年度增長(zhǎng)中期（8月）群體總量已大增，懷孕率仍有平均59.4﹪，最高83.9﹪；下位率平均96.9﹪，最高100.0﹪。10月中旬種群增長(zhǎng)達(dá)頂峰，中數(shù)量年份(5年平均)田野懷孕率48.3％，平均胎仔數(shù)7.5個(gè)，睪丸下位率70.6﹪。
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大暴發(fā)后種群崩潰
吃了鼠災(zāi)的虧，1968年自治區(qū)各級(jí)政府組織大量人力、藥械，增派技術(shù)骨干下鄉(xiāng)，大張旗鼓發(fā)動(dòng)群眾滅鼠。然而，實(shí)際滅到的是沙鼠、灰倉(cāng)鼠和草原兔尾鼠等，大暴發(fā)罪魁小家鼠卻難覓蹤影！它們哪里去了？這個(gè)疑竇到1970年伊犂谷地農(nóng)區(qū)小家鼠再次大暴發(fā)才解開(kāi)。
1970年伊犂谷地小家鼠大暴發(fā)，10上旬赴霍城縣調(diào)查（表2），當(dāng)期野外主要棲息地的小家鼠夾捕率達(dá)50﹪許，剖檢的89只雌鼠，無(wú)一懷孕，除了9只（10.1﹪）可見(jiàn)子宮斑表明其曾經(jīng)生殖過(guò)，其余雌鼠子宮角都細(xì)且薄，甚或如幼體子宮角呈白色“絲狀”；同時(shí)剖檢的64只雄鼠，睪丸都小、未成熟，僅1只鼠的睪丸大而軟，屬萎縮。
這是很異常的。通常各時(shí)期能上鼠夾而被捕獲的小家鼠，除了體重低于11克的少數(shù)個(gè)體之外，子宮角起碼1毫米粗并充血，呈粉紅色“管狀”，孕育過(guò)的則更寬、厚；雄鼠睪丸凡已降到陰囊的也都會(huì)是大而堅(jiān)實(shí)、飽滿的。況且，該鼠能全年繁殖，平常秋季其懷孕率與下位率不會(huì)為0。該年天山北麓農(nóng)區(qū)小家鼠為中數(shù)量級(jí)，10月中旬田野平均夾捕率為16.14﹪，其懷孕率53.2﹪，平均胎仔數(shù)為7.9個(gè)，睪丸下位率約為68.5﹪。顯然，霍城的情形乃是大暴發(fā)的后果：種群內(nèi)所有個(gè)體皆性發(fā)育遲滯或性器官萎縮，全群繁殖力歸零。
隨后，在伊犂各地還觀察到，大暴發(fā)產(chǎn)生的小家鼠抗寒力很弱，11月底降第一場(chǎng)雪，鼠群間就消失了。既不生育，又易凍死，這必然導(dǎo)致翌年生存小家鼠寥寥無(wú)幾。1971年4月在霍城田野各生境置847鼠夾，特意尋鼠洞放才捕得5只小家鼠。
由此可解釋?zhuān)簽楹翁焐奖甭崔r(nóng)區(qū)1967年遍地跑的小家鼠群在12月上旬雪后也很快就沒(méi)了、翌年春季在田野幾乎無(wú)存(5月中旬田野1162夾小家鼠捕獲率為0，房舍區(qū)106夾僅捕到4只)、并且持續(xù)2年種群處于低數(shù)量？原因就在于那次是特大暴發(fā)，鼠密度更高(高峰期田野平均夾捕率M10＞60﹪)，必然導(dǎo)致對(duì)鼠體質(zhì)和生殖力更強(qiáng)烈的抑制！就是說(shuō)，大暴發(fā)翌年難覓小家鼠其實(shí)是因其種群密度超高導(dǎo)致自身消亡。
這個(gè)現(xiàn)象，生態(tài)學(xué)上稱(chēng)為“種群崩潰”。它是“密度-生殖力負(fù)反饋”作用過(guò)強(qiáng)所致。
“密度-生殖力負(fù)反饋”是哺乳動(dòng)物種群自動(dòng)調(diào)節(jié)的重要機(jī)制之一，經(jīng)由行為-神經(jīng)-內(nèi)分泌-生殖腺等連串變化實(shí)現(xiàn)數(shù)量調(diào)節(jié)。Christian(1950)描述具體機(jī)制是：種群密度上升時(shí)，社群壓力增加，刺激中樞神經(jīng)系統(tǒng)，影響腦下垂體和腎上腺功能，使生長(zhǎng)激素分泌減少，促腎上腺皮質(zhì)素分泌增加，導(dǎo)致機(jī)體抵抗力減弱而易死亡，同時(shí)性激素分泌減少，生殖受抑制；其表征是腎上腺皮質(zhì)肥大、胸腺萎縮，生殖腺衰退。北疆小家鼠1967、1970兩次大暴發(fā)翌年“種群崩潰”正是暴露了它的這個(gè)內(nèi)在秘密！隨后對(duì)各數(shù)量級(jí)種群取樣解剖，并作不同密度飼養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，都看到高密度時(shí)上述腎上腺、胸腺和生殖腺諸表征一并呈現(xiàn)，證實(shí)確是密度負(fù)反饋機(jī)制在起作用。它不僅使幼體生殖器官發(fā)育延緩，個(gè)體趨小，而且成體的睪丸和卵巢亦衰退，睪丸普遍軟化、退縮，子宮角變細(xì)變薄。
種群密度負(fù)反饋 隨時(shí)調(diào)節(jié)著生殖力
1970年起在瑪納斯縣對(duì)小家鼠作連續(xù)十余年監(jiān)測(cè)。1972、1974兩年，種群開(kāi)春基數(shù)高，4-8月懷孕率與胎仔數(shù)也高，10月中旬M10達(dá)30.32﹪和29.80﹪，解剖亦見(jiàn)許多雄鼠睪丸萎縮或細(xì)小，雌鼠子宮角不發(fā)育，呈白色細(xì)管或細(xì)絲狀，懷孕率分別降為12.1﹪、16.3﹪，平均胎仔數(shù)僅6.1個(gè)；到11月，該2年的懷孕率也歸0。并且野外越冬鼠死亡率也顯著偏高，翌年種群亦低數(shù)量。這表明種群達(dá)此密度時(shí)，對(duì)生殖力負(fù)反饋抑制就很明顯，但烈度比大暴發(fā)年弱。
依“年峰量M10”將各年種群數(shù)量水平分為4級(jí)：M10≥39.1為“大暴發(fā)”(實(shí)際會(huì)達(dá)50﹪以上)，M10＝26.1～39.0為“小暴發(fā)”，M10＝13.1～26.0為“中數(shù)量年”，M10≤13.0為“低數(shù)量年”。從表3可見(jiàn)，不同數(shù)量級(jí)種群的生殖力3參數(shù)與密度呈負(fù)相關(guān)，高峰期和入冬期最明顯；起始期與上升期鼠密度尚低，生殖力都較高，但也可見(jiàn)種群密度越低則繁殖指數(shù)越高的傾向。
再取1970-1980共11年數(shù)據(jù)作數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析，更證實(shí)種群密度對(duì)雌性生殖力的影響，既表現(xiàn)在不同數(shù)量級(jí)年份之間，也表現(xiàn)在同一年份的不同增長(zhǎng)階段，負(fù)反饋效應(yīng)都強(qiáng)。其10月的懷孕率及平均胎仔數(shù)，不僅與本期的夾捕率極顯著負(fù)相關(guān)，而且與8月的夾捕率呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)，表明當(dāng)夾捕率達(dá)10﹪左右時(shí)，密度抑制作用即已開(kāi)始。但負(fù)反饋?zhàn)饔糜谛猿墒焖俣?、生殖行為，再到懷孕率、胎仔?shù)等表象上顯現(xiàn)，要滯后一二個(gè)月，所以8月的效應(yīng)到10月才測(cè)出。這在生態(tài)學(xué)上稱(chēng)為“時(shí)滯”（time lag）。
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但由于北疆小家鼠具有極旺盛的生殖力和生態(tài)敏感性，一旦遇上合適的氣候等環(huán)境條件，就會(huì)促發(fā)其快速增殖。1972和1974年就是在上冬和春季有利氣候條件下，種群開(kāi)春基數(shù)高，前期懷孕率和胎仔數(shù)亦高，從而形成小暴發(fā)；由于密度負(fù)反饋及時(shí)，產(chǎn)生的生理抑制比較平和，種群經(jīng)1年低谷之后就能回升，在再下年即可達(dá)中數(shù)量或再暴發(fā)。看來(lái)，M10≈30﹪或許是種群能正常調(diào)控的密度上限。1967年大暴發(fā)其實(shí)是種群自身失控。該年度種群內(nèi)外各因素湊成了最優(yōu)組合，使得越冬鼠存活特多，繁殖基數(shù)超高，多孕、多胎、多仔，加上發(fā)育成熟快速，導(dǎo)致總體增殖過(guò)猛過(guò)急，而密度走高的“時(shí)滯”（從孕育、出生、成長(zhǎng)，到入群引發(fā)“擁擠”壓力，要滯后40～50天）使它來(lái)不及反應(yīng)，數(shù)量突然躥頂再馬后炮式負(fù)反饋卻又過(guò)分強(qiáng)烈，終致種群自身崩潰；加之種群本來(lái)具遺傳多型，此時(shí)隨著引發(fā)了基因型選擇性改變，適于高密度的基因型繁殖力低，所以會(huì)延續(xù)影響許多世代，歷2年才恢復(fù)。這樣的失控是小機(jī)率事件，上世紀(jì)間隔15年或30年才有一次。
滅鼠方法不當(dāng) 會(huì)越滅越多
由種群崩潰可知?jiǎng)游锷Э貙?duì)其自身也是不利的。故進(jìn)化使得強(qiáng)生殖力鼠種多具有密度-生殖力負(fù)反饋調(diào)節(jié)機(jī)制，依靠生理機(jī)能的調(diào)控避免崩潰，同時(shí)在低密度時(shí)又會(huì)快速增殖，充分利用環(huán)境資源。而正是害鼠多具這個(gè)本能，滅鼠方法不當(dāng)就會(huì)越滅越多！
以前，農(nóng)村、農(nóng)田治鼠害往往是到鼠為害明顯時(shí)才急忙投藥殺滅，卻過(guò)兩三個(gè)月鼠害又起，夏天滅了秋天更鬧，今年滅了明年更厲害。這根本原因就出在鼠肚里――鼠密度被人為壓低必刺激其加緊加強(qiáng)繁殖，子宮滿載，發(fā)育提速，形成劇烈反彈！所以，如果鼠多藥少，投餌位置不當(dāng)，布藥范圍不足，都會(huì)只滅掉小部分鼠，并且往往留下的是生命力耐受力強(qiáng)的青壯鼠，此時(shí)“密度負(fù)反饋”機(jī)制正好激發(fā)其高產(chǎn)。因此可以說(shuō)，滅鼠率低(＜70％)幾乎就是幫鼠汰劣選優(yōu)、刺激生育。若使用烈性殺鼠劑，天敵亦遭殃，鼠無(wú)阻擋增殖會(huì)更猛。
農(nóng)業(yè)鼠害防治須講究生態(tài)學(xué)
害鼠發(fā)生與為害有其生理生態(tài)基礎(chǔ)，滅鼠須符合生態(tài)學(xué)法則，打殲滅戰(zhàn)。一是毒餌滅鼠方法應(yīng)當(dāng)針對(duì)害鼠生態(tài)特性，力求盡量壓低其增殖基數(shù)，使之難以復(fù)甦。中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)所結(jié)合南方害鼠發(fā)生規(guī)律提出“全棲息地毒鼠法”，包含査明鼠情、選準(zhǔn)時(shí)機(jī)、制好毒餌、組織圍殲、正確投放和查漏掃殘6個(gè)技術(shù)環(huán)節(jié)，找對(duì)害鼠棲息地，使用抗凝血?jiǎng)┑竟榷攫D，全覆蓋、準(zhǔn)位置、足藥量投放，務(wù)保滅鼠率達(dá)到95％以上。其中特別強(qiáng)調(diào)滅鼠時(shí)機(jī)的掌握。南方農(nóng)業(yè)滅鼠(按鼠情需投藥的年份)應(yīng)在春耕之前，壓低鼠的開(kāi)春基數(shù)，可奏滅一當(dāng)百之效。若到夏秋鼠盛發(fā)時(shí)才投藥，周?chē)澄镓S富、鼠數(shù)量又多，投放的毒餌很難使所有鼠充分取食，很易漏滅。此技術(shù)在湘、鄂、川、桂、滇、皖、滬等地示范推廣,對(duì)各地主要害鼠滅效都很高，能將鼠害有效控制一年。
二是要綜合治理。大面積突擊投毒餌的作用是消滅已生成的鼠，救急不治本，未消除害鼠滋生條件終會(huì)復(fù)發(fā)。根除鼠害必須實(shí)施生態(tài)控制，對(duì)鼠的食、住、行、敵全面施治使鼠不能生存與增殖。過(guò)去農(nóng)舍多是土木結(jié)構(gòu)，鼠易打洞棲居又可通行無(wú)阻?，F(xiàn)多已建成磚混或鋼筋混凝土房，墻壁密封、地面硬化，能阻止鼠類(lèi)棲息，結(jié)合環(huán)境衛(wèi)生，清除垃圾、雜草，圍好畜廄、陰溝，禁止捕殺鼬、鴞、蛇等天敵，再加推廣“毒餌站”“圍欄陷阱TBS”技術(shù)(見(jiàn)圖3、4)及農(nóng)田精耕細(xì)作等措施，對(duì)鼠實(shí)施日常持續(xù)控制，隨生隨滅，使之喪失“負(fù)反饋”根基，才能破除害鼠“越滅越多”的怪圈。