數(shù)學(xué)模型能預(yù)測(cè)種群數(shù)量及為害度——北疆小家鼠大暴發(fā)揭秘(9)

2017-03-15 陳安國(guó)      】

  種群數(shù)量預(yù)測(cè),是研究種群動(dòng)態(tài)的根本目的之一。對(duì)暴發(fā)性有害生物,預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)更是掌握防治工作主動(dòng)權(quán)的關(guān)鍵。北疆小家鼠1967年大暴發(fā)造成嚴(yán)重?fù)p失,次年組織了大量人力、物力防治,它卻消失無(wú)蹤;1969年鼠數(shù)量仍少,1972年又突然小暴發(fā)。自治區(qū)治蝗滅鼠指揮部熱切要求能預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)。'

   
  “山雨欲來(lái)風(fēng)滿樓”,風(fēng)是雨的前兆。動(dòng)物種群暴發(fā)或消退,也會(huì)有前兆,抓住前兆可以預(yù)測(cè)種群動(dòng)向。上世紀(jì)70年代每年春秋,研究組由烏蘇至奇臺(tái)逐縣調(diào)查天山北麓農(nóng)業(yè)帶鼠情,觀察到各年小家鼠發(fā)生動(dòng)態(tài)全帶基本一致,于是在瑪納斯縣設(shè)點(diǎn),系統(tǒng)考查小家鼠種群特性,探索其消長(zhǎng)規(guī)律,試行測(cè)報(bào)(圖Ⅸ-1)。起初發(fā)現(xiàn)其早春數(shù)量同秋末數(shù)量明顯相關(guān),先試用開(kāi)春基數(shù)M4預(yù)測(cè)當(dāng)年數(shù)量級(jí),1973、1975年預(yù)報(bào)為低數(shù)量年,1974年預(yù)報(bào)可能暴發(fā),皆準(zhǔn)確;但1976年M4僅0.16,估計(jì)當(dāng)年發(fā)生量偏低,其實(shí)卻是中數(shù)量偏高年,預(yù)測(cè)失準(zhǔn)!從而認(rèn)識(shí)到單因子預(yù)測(cè)具不穩(wěn)定性,須綜合估計(jì)各種因素的作用,1977年開(kāi)始多元預(yù)測(cè)研究,結(jié)果形成下述數(shù)學(xué)模型。

  多元回歸系列方程預(yù)測(cè)模型的構(gòu)成

  針對(duì)該種群季節(jié)消長(zhǎng)特點(diǎn),將預(yù)測(cè)目標(biāo)Y定為“種群年峰量”(通常年份在秋末達(dá)頂峰,以10月中旬田野四生境的平均夾捕率為指標(biāo),大暴發(fā)年頂峰可提前至9月份,簡(jiǎn)約起見(jiàn),模型中用M10代表),它能較直接地反映當(dāng)年鼠害烈度,并因M10秩次(rank)與年均量秩次基本一致(詳前篇《揭秘⑹》序),實(shí)用上可據(jù)其劃定種群年數(shù)量級(jí)——見(jiàn)表Ⅸ-1。回歸因子X(jué)i選取對(duì)種群數(shù)量消長(zhǎng)的作用大又具代表性、并能先期測(cè)定的主要調(diào)節(jié)因素。先前《四友》《三內(nèi)因》3文就是對(duì)此作的分析,其中有些因子可在年前測(cè)定,適于建立長(zhǎng)期預(yù)測(cè)方程;有些因子要到冬、春季才能確定,只能用于建立中期預(yù)測(cè)方程。因此,本預(yù)測(cè)模型采取“兩步三方程”結(jié)構(gòu),第一步以“初測(cè)方程”在年前作初報(bào),第二步用一組雙方程在當(dāng)年5月底作復(fù)測(cè)。先提前10余月報(bào)利于早作準(zhǔn)備,臨春復(fù)測(cè)則能即時(shí)落實(shí)防治措施。

 ?、彘L(zhǎng)期預(yù)測(cè)模型——初測(cè)方程M10=4.62+1.54 f10+4.96 L11

  這是第一步,利用上一年種群內(nèi)部信息,預(yù)測(cè)下一年種群的發(fā)展趨勢(shì)和年峰量M10。此二元回歸方程中,第一回歸因子(X1)是高峰期繁殖指數(shù)f10,第二回歸因子(X2)是入冬期種群壯齡比L11。前篇《三內(nèi)因》已將此2參量的算式及生物學(xué)涵義作了闡述,f10從密度負(fù)反饋強(qiáng)度和種群個(gè)體生理素質(zhì)上、L11則從青壯個(gè)體的量上,反映下年度種群發(fā)展基礎(chǔ),起較深遠(yuǎn)影響。f10和L11在上年11月末之前都可獲得,所以能夠提早10余月,對(duì)下年種群年峰量及全年數(shù)量級(jí)作出初步估計(jì)。

  該方程以瑪納斯點(diǎn)1970-1978年實(shí)測(cè)加1967年的推算值,共10年數(shù)據(jù)建立,n=10,自由度df=7,復(fù)相關(guān)系數(shù)R=0.919>R0.01,回歸吻合度很好。該估計(jì)量的95%置信區(qū)間為:M10±2.36 Sy 。

 ?、嬷衅趶?fù)測(cè)模型

  上年11月作初測(cè)依據(jù)的是種群內(nèi)因,但此后北疆小家鼠要經(jīng)受長(zhǎng)冬酷寒和春溫激變等嚴(yán)峻環(huán)境脅迫,越冬種群的質(zhì)和量會(huì)不同程度改變。在春季復(fù)甦之后復(fù)測(cè),可以考核其變化而修正預(yù)報(bào)。復(fù)測(cè)既要估計(jì)種群內(nèi)況的改變,又要估計(jì)外部條件的影響,但外因效力受制于內(nèi)因,合建為一個(gè)方程會(huì)使外因作用被掩蓋。所以,復(fù)測(cè)模型采取雙方程結(jié)構(gòu),先分估,再綜合:

  復(fù)測(cè)模型主方程:M10’=4.41+0.64 M10+1.86 M4 。式中,第一回歸因子取初測(cè)方程的預(yù)報(bào)值M10,它傳遞上年種群繁殖力f10和年齡結(jié)構(gòu)L11兩方面信息。第二回歸因子取當(dāng)年種群開(kāi)春基數(shù)M4,它既是該年種群發(fā)展的數(shù)量基礎(chǔ),又因關(guān)聯(lián)上冬種群的下降率,內(nèi)含著越冬個(gè)體體質(zhì)強(qiáng)弱的信息。

  此方程以瑪納斯點(diǎn)1970-1979共10年數(shù)據(jù)建立,df=7,R=0.929>R0.01,回歸吻合度也很好。

  復(fù)測(cè)模型輔方程:M10〞= 20.10+0.89 Sn+4.20 T-0.84 Ra 。此方程估計(jì)冬、春氣候的影響。前文《小鼠四友(上)》已表明,冬雪、春溫對(duì)北疆小家鼠影響最顯著,對(duì)M10極顯著正相關(guān)。本模型首選此2因素,第一回歸因子Sn為上冬最冷五旬(12月下旬至2月上旬)平均積雪深度距平,此5旬是“≥3cm穩(wěn)定積雪期”的主要部分,計(jì)算較簡(jiǎn)便;第二回歸因子T為當(dāng)年晚春四旬(4月下旬至5月下旬)平均氣溫距平。降水與種群的關(guān)系復(fù)雜,在整個(gè)夏半年呈窄拋物線形相關(guān),作線性估算對(duì)回歸貢獻(xiàn)不大,但考慮它也是重要?dú)夂驐l件,且春雨在部分年份有明顯影響,故采作第三回歸因子:式中Ra為當(dāng)春的后五旬(4月中旬至5月下旬)降水量距平,對(duì)M10〞呈負(fù)相關(guān)。三個(gè)距平按當(dāng)?shù)?4年平均值計(jì):冬雪Sn=Sni-11.2厘米,春溫T=Ti-17.7℃,春雨Ra=Rai-3.79厘米。降水量常規(guī)單位為毫米,此處換成厘米,使該項(xiàng)的系數(shù)能與另2項(xiàng)一樣取位。

  此三元回歸方程以瑪納斯點(diǎn)1967-1979共13年數(shù)據(jù)推算,df=9,R0.01=0.836,R=0.835≈R0.01

  “附加影響ad”及其算法:復(fù)測(cè)模型以主方程估計(jì)內(nèi)因(上年f10、L11及本年M4)的效應(yīng)為基礎(chǔ),再以輔方程衡量外因的“附加影響ad”,用以對(duì)主方程第一回歸因子作增量或減量,將M10轉(zhuǎn)換為內(nèi)外因效果合估的Mad。

  Mad的運(yùn)算含6步:①由輔方程算出M10〞→②計(jì)算該值對(duì)歷年(1968-1980年)平均年峰量的離差:Z=M10〞-16.73→③取初測(cè)方程的估計(jì)標(biāo)準(zhǔn)誤Sy→④計(jì)算“附加影響”值:ad=Z/Sy→⑤抄初測(cè)方程的年峰量估計(jì)值M10→⑥算出合估值:M10+ad=Mad 。

  M10〞的離差Z可視為外因所致的波動(dòng),會(huì)或正或負(fù),ad隨之有正負(fù)之別?;诜N群波動(dòng)不同階段對(duì)外部條件的反應(yīng)不同,對(duì)ad規(guī)定2條計(jì)算法則:A,種群處于“內(nèi)抑年”(即暴發(fā)之次年),遇+ad不計(jì),Mad=M10+0,如1981年。B,種群處于“上升”階段(即非暴發(fā)次年),遇-ad不計(jì),Mad=M10-0,如1970、1979、1983年。

  綜合預(yù)報(bào)值M10 算法:如上算得Mad,代入復(fù)測(cè)主方程,回歸系數(shù)不變,按“0.64Mad+1.86M4+4.41=M10”計(jì)算,得多因子綜合的復(fù)測(cè)預(yù)報(bào)值M10。其95%置信區(qū)間用主方程標(biāo)準(zhǔn)誤:M10±2.36 S,但S算式中第一回歸因子取Mad值。依此預(yù)報(bào)當(dāng)年種群年峰量和數(shù)量級(jí),可提前5個(gè)月。

  預(yù)測(cè)模型的運(yùn)用

  每年11月下旬用初測(cè)方程算出下年的M10±2.365 Sy▲,當(dāng)年5月底用復(fù)測(cè)模型算出M10±2.36 S,即可據(jù)主值(M10、M10)或其上限,按表Ⅸ-2定的指標(biāo)作出種群數(shù)量級(jí)及危害度預(yù)報(bào)。

  表Ⅸ-3為按此模型計(jì)算的歷年預(yù)報(bào)值與實(shí)測(cè)值的比較,上部1968-1979年是推算回歸方程的年份,屬理論值對(duì)實(shí)測(cè)值吻合度的檢驗(yàn),下部1980-1983年是應(yīng)用于預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)的實(shí)例,可見(jiàn)總的效果是不差的。除1978、1979和1982三年外,復(fù)測(cè)值置信區(qū)間M10±2.36S全都落在實(shí)測(cè)值上,數(shù)量級(jí)預(yù)報(bào)也多相符。1978、1982年的偏差出于例外因素,表腳注中作了說(shuō)明。

  最可喜的是幾個(gè)小暴發(fā)和中數(shù)量偏高年都能報(bào)出。1980年復(fù)測(cè)值為21.7~29.3,上限正好與實(shí)測(cè)值相扣,報(bào)出臨界小暴發(fā)!先前僅按內(nèi)因設(shè)計(jì)的一元或多元回歸方程都報(bào)不出高數(shù)量級(jí),本模型加進(jìn)外因“附加影響ad”,獲得此效果。

   
  運(yùn)用本模型做測(cè)報(bào),需要對(duì)當(dāng)?shù)卮硇陨场邨U作物(玉米)地、水稻田(或兩者的茬地)、冬麥苗地和田間荒地4個(gè)生境,在每年4、10和11三個(gè)月的中旬(10月秋作物地應(yīng)在收割前,可提前到上旬)用夾日法調(diào)查鼠情;每類(lèi)生境取不同村不同長(zhǎng)勢(shì)的地塊3~5片,每片置80~100夾。對(duì)捕獲的鼠應(yīng)分種統(tǒng)計(jì);10月須剖檢小家鼠生殖狀況以計(jì)算f10,11月須依牙磨或體重標(biāo)準(zhǔn)分年齡組以計(jì)算L11,該2期剖檢小家鼠樣本數(shù)應(yīng)捕足30只以上。氣候數(shù)據(jù)取當(dāng)?shù)貧庀笳居^測(cè)記錄。

  結(jié)束語(yǔ)

  此預(yù)測(cè)模型是在上世紀(jì)70-80年代對(duì)當(dāng)?shù)匦〖沂蟀l(fā)生動(dòng)態(tài)實(shí)測(cè)和多模式試行預(yù)報(bào)的實(shí)踐基礎(chǔ)上改進(jìn)成的。80年代以來(lái),北疆農(nóng)村體制改革,耕作制變化很多,尤其作物種植規(guī)模化、收割機(jī)械化,消除了“打冬場(chǎng)”舊習(xí),使害鼠越冬缺食,種群數(shù)量大受抑制,該農(nóng)區(qū)似未再發(fā)生小家鼠暴發(fā)成災(zāi)事態(tài)。本模型能報(bào)小暴發(fā),有無(wú)預(yù)測(cè)大暴發(fā)的功能?尚未得到檢驗(yàn)。

  如今,當(dāng)?shù)匦〖沂笪:ο陆?,但一些新入侵的鼠種尤其褐家鼠的危害正在抬頭,對(duì)害鼠發(fā)生動(dòng)態(tài)的監(jiān)測(cè)和適時(shí)防治仍然必要,不可麻痹松懈。北疆小家鼠生態(tài)特性與預(yù)測(cè)研究堅(jiān)持十多年,取得的成果有較高認(rèn)識(shí)價(jià)值。本預(yù)測(cè)模型雖只適用于天山北麓農(nóng)業(yè)帶,并隨耕作制改變須跟進(jìn)研究加以修正補(bǔ)充,但揭示的基本規(guī)律值得重視并采信,它提供了一條解題思路,對(duì)其他農(nóng)區(qū)、其他鼠種的監(jiān)測(cè)和預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)研究不失參考價(jià)值,或也可針對(duì)當(dāng)?shù)胤N群特性和實(shí)測(cè)數(shù)據(jù),建立相應(yīng)的模型。例如對(duì)洞庭湖區(qū)東方田鼠,循此思路設(shè)計(jì)其多元回歸預(yù)測(cè)模型,本世紀(jì)連年測(cè)報(bào)都獲得成功。

  害鼠種群數(shù)量預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)是個(gè)專(zhuān)業(yè)性很強(qiáng)的課題,本文只作概要介紹,系列數(shù)據(jù)和推導(dǎo)都從略了。對(duì)其有興趣的讀者請(qǐng)參閱原著。

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