小鼠四友：冬雪 春溫 夏和 秋豐 [上]——北疆小家鼠大暴發(fā)揭秘(6)

　　鼠種群暴發(fā)，既須自身生理興旺，還需外界條件相助。通過1967-1980年天山北麓農業(yè)區(qū)現場觀察，結合數理統(tǒng)計分析，查出有利北疆小家鼠暴發(fā)的4項主要外部因子：冬雪厚、春溫高、夏日和（日較差偏小、降雨偏少）與秋糧豐。北疆氣候大陸性極強，干旱多風，溫度變化激烈，日較差、年較差及年際變化都很大，冬嚴寒，夏酷暑。小家鼠個體小而保溫耐力差、不善挖掘而巢居簡陋、繁殖力強而易起伏、對環(huán)境突變的抵御能力薄弱，這就使它們對氣侯特別敏感。冬雪、春溫、夏日波動狀況，就成為制約鼠生存與增殖的3個主要外源性因素；全年氣候綜合一起則影響農業(yè)年成，秋糧豐歉及收割狀況更關系著鼠的食物（尤其是越冬營養(yǎng)）條件，是生死悠關的另一方面外源性調節(jié)因素。當鼠種群處于上升態(tài)，這4個有利環(huán)境條件綜合出現，就能促發(fā)和支持其數量激增，故稱為“四友”。

　　小家鼠數量每年開春始增長，秋末達最高點，4月中旬、10月中旬的捕獲率可分別稱作種群“開春基數（M₄）”與“年峰量（M₁₀）”。年峰量同農業(yè)生產和防治實踐的關系最密切，并且除了個別年份稍異，M₁₀代表的發(fā)生量水平同“年均量”的秩次基本一致（見表Ⅵ-1）。因此，在作相關性檢測時，以M₁₀作為考查的主要指標。

　　冬雪深厚 御寒、避敵又保地溫

　　天山北麓農區(qū)冬季長達4個月且極寒冷（觀測區(qū)14年間12-2月平均地面溫度為-11.2℃～-18.8℃，極端最低氣溫可達-40℃），對小家鼠尤其棲息在野外者是重大威脅，直接影響其越冬生活質量和生存數量。分析冬季各主要氣候條件（負溫、凍土、降水量和雪被等）后發(fā)現，雪被厚薄是冬季對小家鼠影響最直接最顯著的因子。積雪形成后，野棲小家鼠一般在雪被下活動，雪被能緩沖低氣溫直逼，免出巢行走時被凍斃；雪被還是躲避天敵的屏障，當地冬季主要天敵是猛禽和伶鼬，鼠隱在雪被下不易被發(fā)覺。雪被還有2項間接有利作用：一是雪被能保護和抬升地溫，積雪厚的年份地溫往往較高。1967年上冬(指上年末至本年初的冬季)是最冷的，平均氣溫的負積溫（即負溫期內日平均溫的度數累計）達-1923℃，比14年均值（-1467℃）更寒31.1％，但40厘米平均地溫負積溫僅為-364.9℃，比均值（-431.6℃）偏暖15.8％；1972、1980和1978年上冬雪被也厚，40厘米平均地溫也都高于均值。當地野棲小家鼠冬季窩室距離地面深度一般為30～40cm，這個地層的溫度偏暖顯然對它有利。二是雪被厚對冬小麥、苜蓿等農作物越冬有利，使小家鼠開春后就能有郁閉度更好的棲息地。

　　雪被效益最明顯可見的是1967、1972及1980年，這3年的上冬雪被偏厚，小家鼠越冬存活率高，“開春基數”都高于14年均值，成了當年種群暴發(fā)的重要基礎。圖Ⅵ-1描繪了14年小家鼠年峰量對上冬雪被厚度（以“≥3cm穩(wěn)定積雪期內平均雪深Sn”為指標）的回歸關系，其相關系數r＝0.692，是極顯著正相關。圖右上角那個點正是小家鼠大暴發(fā)之1967年，該年上冬穩(wěn)定積雪期內的“逐日雪深累計”達2711cm，是14年均值（977.0 cm）的2.8倍，鼠年峰量就達均值（19.82）3倍以上！

　　春溫高穩(wěn) 懷孕、出生與成活“三率”高

　　本農區(qū)小家鼠主要繁殖盛期是6-10月，但春季先有1次越冬鼠繁殖高峰。據1970年調查，田野小家鼠懷孕率3月下旬28.6％，4月中旬62.5％，5月中旬36.4％，這意味著越冬雌鼠在開春后幾乎全部生殖一次，峰尖在4月中旬。當地4月中旬至5月下旬，正是平均氣溫進10℃再到跨20℃的寒轉暖、冷熱交錯時段，小家鼠乃從求偶、懷孕進到幼仔出生高潮，此時環(huán)境溫度高低與起落必然對其影響特別大。對各時段氣溫與鼠年峰量作相關性分析，以晚春四旬（4月下旬至5月下旬）平均氣溫對M₁₀的關系最密切，相關系數r高達0.828，為極顯著正相關。從圖Ⅵ-2可見，4個高數量年及中數量偏高的1976年，晚春四旬平均氣溫（分別達18～21℃）都超過均值，比其他年份高得多；其中1967年晚春特偏暖，所以亦在圖右上角。

　　春溫多變，其日際變化可用日平均氣溫的“平均間隔差S^▽”（期內相鄰日的溫度差數絕對值之算術平均數）作指標。檢查4-5月各時段的S^▽同8月、10月鼠數量M₈、M₁₀的相關性，撇開3個“內抑年”（指受密度負反饋效應控制的1968、1973及1975年）就都呈顯著負相關，其中晚春四旬的相關系數也最大。這表明春溫波動猛烈不利小家鼠增殖，特別是不利幼仔成活率。

　　結合挖洞和鼠體解剖，我們觀察到春溫明顯制約小家鼠開年繁殖峰期的懷孕率、出生率和幼仔成活率。春溫高且平穩(wěn)，“三率”即高，胎仔數、窩仔數都偏多；反之，春溫激降會致宮內胎仔吸收、新生幼仔夭折。小家鼠約2個月性成熟并能一胎接一胎連續(xù)生育，春季出生的子代加孫代就是當年繁殖主力。所以開春的種群基數及其春繁“三率”，對于該年種群消長具有“以一當百”的意義。

　　夏日平和 鼠在植被郁閉下穩(wěn)增殖

　　北疆夏季酷熱干旱，夏日氣侯首先影響著正旺盛生長、揚花結實的農作物和野生植物長勢。小家鼠選擇植被郁閉度好的處所棲息，相對會較陰涼、濕潤。植物長勢好，氣候對小家鼠的影響就能得到緩沖。檢驗夏季各氣候要素年間差異對鼠消長的影響，未見有如冬雪、春溫作用那么強烈的。但撇開內抑效應強烈的1968年，8月份氣溫日較差、夏半年（4-9月）雨天日數都與鼠年峰量M₁₀呈顯著負相關，年極端最高氣溫亦有此負相關傾向。

　　降水量的作用則較復雜。本來干旱少雨的氣候下，雨水對植物有利，但當地農作物根本就靠引水灌溉，與灌渠流量關系更密切（通常是氣溫偏高使天山氷川融解多或山區(qū)降雨多，灌渠水量就大）；而北疆小家鼠已經適應無雨氣候，夏秋巣居很簡陋，多雨對它無直接利益，反而不利棲息和活動，突降暴雨則可致淹斃，所以當地農民有“旱年鼠多”之說。但極度干旱對農作物和鼠都不利。1974年3-5月瑪納斯地區(qū)連續(xù)無雨日時段之多、之長為14年之最，加之灌渠流量又特少，小麥和低稈密生作物生長稀疏、矮小，致6月中旬小家鼠數量比4月中旬還低。平均夾捕率由3.48％降至0.98％，為14年中惟一M₆＜M₄的情形；解剖見該年4-6月小家鼠平均胎仔數和睪丸下位率都是中數量級年份同期最低的。但由于該年種群正處回升期，隨后猶如受壓的彈簧反跳，6→8月種群增長率G猛漲，又是14年同期最大的。圖Ⅵ-3顯示降水量同該鼠的關系呈窄拋物線形，降水過多、過少都不利。

　　總起看，夏季氣候平和，氣溫偏柔少急變、降水偏少不劇旱，對小家鼠最有利。這種氣候下，作物能順利生長，郁閉度良好，產量高，就能讓正處繁殖盛期的小家鼠穩(wěn)定增殖。

　　上文講了冬、春、夏3季。以平均氣溫穩(wěn)定通過0℃和20℃為指標，天山北麓農業(yè)區(qū)西段（石河子氣象站）3月中下旬開春，5月中旬至6月中旬（平均5月24日）入夏，8月下旬入秋，11月上中旬入冬，春、秋季各僅兩月余。秋季大半期的日平均氣溫在20℃～10℃之間，對小家鼠很合適，期內平常氣侯對鼠不起明顯制約作用；而即使某氣候條件對繁殖、幼仔成活率有什么影響，因其1～2個月“時滯”也就不能在M₁₀上得以反映。所以秋季氣候與小家鼠的關系，主要是表現在秋后。一般講，10下旬至11月中旬這段時期氣溫偏暖，種群數量10→11月下降率會較小，入冬鼠數就多；但各數量級種群反應不同，密度負反饋效應在此時起的影響更大。另外，看冬、春、夏3季的氣候主要影響因子，細心讀者從3張圖中就能發(fā)覺有好些例外。1978和1977年上冬雪深都比1972年大，并且1978年春溫也偏高，為何小家鼠沒暴發(fā)？1974年雪深很小，為什么反而暴發(fā)？……為免本篇太長，這些問題以及屬于食物條件的第4友“秋糧豐”，都放到下篇講述。